Комплексные микробиологические и гидробиологические исследования структуры и функционирования основных трофических звеньев экосистемы Красноярского водохранилища, 2008 г.

Экспедиционный отряд отдела вычислительной физики ИВМ СО РАН выполнял полевые работы в средней части Красноярского водохранилища по экспедиционному гранту СО РАН (Постановление Президиума СО РАН № 257 от 23.04.2008 г., Приложение п. 3).

Продолжительность работ: с 25.06.08 г. по 07.07.08 г.

Штатные сотрудники экспедиционного отряда: Апонасенко А. Д., Щур Л. А., Макарская Г. В.

За время полевых работ на Приморском плесе Красноярского водохранилища проведен сбор первичных данных по исследованию бактерио- и фитопланктона. Выполнено 4 суточных определения бактериальной и первичной продукций в вариантах: нефильтрованная, фильтрованная через фильтры 40 мкм и 4.5 мкм в водохранилище и заливах (Вагонуль, Даурский, Дербина, Сисим). Всего отобрано 34 пробы фитопланктона и 54 пробы бактериопланктона. Выполнена 8-ти суточная серия биохимического потребления кислорода в вариантах: нефильтрованная, фильтрованная через фильтры 40 мкм с определением численности бактериопланктона. Пополнена сводная база данных бактерио- и фитопланктонных звеньев трофического цепи водоема.

Выполнен сбор первичных данных по исследованию оптических и флуоресцентных параметров вод водоема. Во всех пробах воды измерялась концентрация хлорофилла фитопланктона, содержание растворенного органического вещества по его флуоресценции, содержание взвешенного вещества по рассеянию света. Обработано 54 пробы воды, проведена регистрация флуоресцентных характеристик в различных фильтратах и в пробах, инкубированных в темных склянках 8-и суточной серии биохимического потребления кислорода.

Выполнен сбор первичных данных по исследованию морфометрических характеристик и состояния системы гемоиммуногенеза наиболее распространенных видов ихтиофауны (окунь, лещ, плотва, елец) в средней части водохранилища и его заливах на отрезке от залива Сухашка до залива Дербина (всего 5 заливов: Сухашка, Сисим, Даурский, Караульный, Толгат). Обследовано 244 особи, каждая из которых охарактеризована по 8 параметрам, включающим численность лейкоцитов и эритроцитов, содержание гемоглобина, функциональную активность антигенактивированных и не активированных фагоцитирующих клеток крови по данным хемилюминесцентного анализа, возраст, половую принадлежность, вес, размеры тела. Исследования проведены в период нереста и посленереста при температурных условиях водной среды, соответствующих средне летним.

Отчет

Проведена оценка влияния одного из компонентов водных экосистем минеральной взвеси — органо-минерального детрита (ОМД) на продукционные характеристики бактериопланктона (бактериальную продукцию ($\textit{Р}$${}_{b}$) и деструкцию органического вещества ($\textit{R}$${}_{b}$) и бактериальную эффективность роста (BGE)). Выявлена связь указанных параметров с отношением содержания минеральной взвеси ($\textit{М}$) к общему содержанию органического углерода ($\textit{М}$/ТОС). За счет более активной переработки органического вещества бактериопланктоном при наличии ОМД отмечено положительное влияние на удельные продукционные характеристики фитопланктона.

Микробиальное сообщество, ключевой компонент которого представлен бактериями и простейшими, выполняет функцию промежуточной ступени в трансформации вещества от автотрофных организмов к зоопланктону. Утилизация растворенного органического вещества (РОВ) гетеротрофными бактериями и бактериоядными простейшими составляет значительную часть пелагического цикла углерода. В отличие от классической трофической цепи, органический углерод, поступающий в микробиальную пищевую «петлю», должен проходить через растворенную фазу. Следовательно, передача органического углерода на более высокие трофические уровни через микробиальную «петлю» более значительна в экосистемах с высокими концентрациями РОВ. Микробиальная трофическая сеть рассматривается как наиболее активная биотическая часть экосистемы, где происходит регенерация и накопление биогенных элементов. Микробиальные организмы трансформируют от 45 до 90% первичной продукции. Только бактерии ассимилируют в виде РОВ 40-60% первичной продукции. Гетеротрофные бактерии трансформируют природное органическое вещество, поступившее в воду в растворенной фазе, в новую бактериальную биомассу ($\textit{P}$${}_{b}$), и преобразуют органический углерод к неорганическому за счет дыхания ($\textit{R}$${}_{b}$). Бактериальная эффективность роста (BGE=$\textit{P}$${}_{b}$/($\textit{P}$${}_{b}$+$\textit{R}$${}_{b}$)), или количество новой бактериальной биомассы, произведенной на единицу ассимилируемого органического субстрата, определяет связь бактериальной продукции и деструкции органического вещества. Чем больше трофическое богатство системы, тем больше в ней организмов и больше их остатков — детрита. К детритным частицам прикрепляются бактерии, где у поверхности раздела фаз они находят гораздо лучшие условия для своего обмена, наблюдаются интенсивный метаболизм и высокая регенерационная способность. К детриту необходимо отнести и органо-минеральные комплексы, формируемые на частицах неорганической взвеси в процессе адсорбции растворенного органического вещества (органо-минеральный детрит (ОМД)). За счет ускорения и активизации процессов трансформации биогенного вещества на граничных поверхностях отмечается повышенная продуктивность бактериопланктона при высоких содержаниях взвеси. Высокие скорости минерализации органического вещества бактериопланктоном ведут к дополнительному обеспечению биогенами планктонных водорослей и, следовательно, к повышенной продукции фитопланктона.

Пул общего органического углерода (ТОС) состоит из двух различных фракций: чисто растворенного органического углерода (DOC), к которому отнесены фракции, проходящие через фильтр с диаметром пор 0.2 мкм и взвешенному органическому углероду (POC). РОС, в свою очередь, подразделяется на две фракции, частицы которых формировались за счет физических и химических процессов из органического вещества, поступившего в водную среду в растворенной фазе: коллоидные фракции (СОС) и адсорбированные на частицах минеральной взвеси (АОС). Необходимо отметить, что содержание РОС существенно коррелирует с содержанием минерального взвешенного вещества. Это может свидетельствовать о том, что либо коллоидные частицы захватывают и мелкие минеральные частицы, либо последние служат центрами образования коллоидных частиц.

Пределы вариабельности характеристик в Красноярском водохранилище довольно широки (табл. 1). Для сравнения в таблице приведены и данные наших исследований р. Енисея.

Таблица 1. Пределы изменения (средние величины) измеренных характеристик в исследованных водных объектах

В исследованных природных водоемах величины BGE имеют связь с отношением $\textit{М}$/ТОС. Логарифмическая регрессия для общего массива данных, включающих реку Енисей и Красноярское водохранилище выражается уравнением BGE=0.06Ln($\textit{M}$/TOC)+0.18 (r=0.55, число проб=54). Разброс величин BGE слишком велик (соответственно и мал коэффициент корреляции), чтобы оценить достоверность тренда его изменений в зависимости от $\textit{М}$/ТОС. Это понятно, поскольку измерения проводились на различных водоемах, в различные годы и сезоны, в совершенно разнородных условиях. Для сглаживания влияния множества других факторов, влияющих на развитие и рост бактериопланктона, проведем усреднение: ранжированный ряд величин $\textit{М}$/ТОС разобьем на зоны по принципу равного количества экспериментальных измерений в зонах (для проверки проведем разбиение на 3 и 4 зоны). В каждой зоне рассчитаем средние величины аргумента и BGE (рис. 1). Тренды, проведенные по вычисленным величинам: BGE=0.06Ln($\textit{M}$/TOC)+0.18 (r=0.95, 4 зоны) и BGE=0.07Ln($\textit{M}$/TOC)+0.16 (r=0.99, 3 зоны), практически совпадают с трендом, проведенным по всем экспериментальным точкам, что свидетельствует о хорошей достоверности логарифмической регрессии. Близкое уравнение регрессии дает использование метода медианных центров, обычно применяемого при большой диффузности экспериментальных данных. Можно уверенно утверждать, что с ростом количества минерального органического вещества на единицу ТОС, эффективность роста бактерий также возрастает.

Рис. 1. Зависимость бактериальной эффективности роста от отношения содержания минеральной взвеси к общему содержанию органического углерода. 1 — разделение на 3 зоны (по 18 проб); 2 — 4 зоны (13, 13, 14, 14 проб)

Возрастание эффективности роста, в первую очередь, связано с анаболическими реакциями, т.е. с использованием органического субстрата для синтеза биомассы. Линейная аппроксимация зависимости величины бактериальной продукции от отношения $\textit{M}$/TOC выражается соотношением $\textit{P}$${}_{b}$=0.0015($\textit{M}$/TOC)+0.035 (r=0.62). Тренды по усредненным величинам практически совпадают с этим соотношением: $\textit{P}$${}_{b}$=0.0014(M/TOC)+0.036 (r=0.99, разделение на 3 зоны); $\textit{P}$${}_{b}$=0.0015(M/TOC)+0.035 (r=0.99, разделение на 4 зоны.

Общее дыхание бактерий практически не зависит от отношения содержания минеральной взвеси к общему содержанию органического углерода ($\textit{М}$/ТОС), коэффициент корреляции между $\textit{R}$${}_{b}$ и $\textit{М}$/ТОС по экспериментальным измерениям r=0.2. Дыхание в пересчете на клетку уменьшается с увеличением отношения содержания минеральной взвеси к общему содержанию органического углерода. Это свидетельствует о том, с увеличением содержания коллоидной (СОС) и адсорбированной (АОС) фракций органического вещества бактериопланктону представляется возможность уменьшить потребление субстрата на катаболические реакции, не связанные с прямым построением биомассы клеток.

Удельная продукция бактерий ($\textit{P}$${}_{b}$/$\textit{B}$${}_{b}$, сут${}^{-1}$) также растет с увеличением отношения $\textit{М}$/ТОС. Линейные регрессии для усредненных величин $\textit{P}$${}_{b}$/$\textit{B}$${}_{b}$ — коэффициента выражаются уравнениями: $\textit{P}$${}_{b}$/$\textit{B}$${}_{b}$ =0.0122(M/TOC)+0.45 (r=0.99, разделение на 4 зоны); $\textit{P}$${}_{b}$/$\textit{B}$${}_{b}$ =0.0125(M/TOC)+0.45 (r=0.999, разделение на 3 зоны) и достаточно хорошо соответствуют регрессии по экспериментальным измерениям $\textit{P}$${}_{b}$/$\textit{B}$${}_{b}$ =0.014(M/TOC)+0.43 (r=0.55).

Органо-минеральный детрит оказывает влияние на рост бактерий и стимулирующе действует на их продуктивность и трансформацию органического вещества до биогенных элементов. Это должно отразиться и на продукционных характеристиках фитопланктона. О влиянии активности бактериопланктона на продукционные характеристики фитопланктона свидетельствует тот факт, что при увеличении величин удельной бактериальной продукции возрастает и удельная первичная продукция. Зависимости аппроксимируются логарифмическими выражениями: $\textit{Р}$${}_{ф}$/$\textit{В}$${}_{ф}$=5.9Ln($\textit{P}$${}_{b}$/$\textit{B}$${}_{b}$)+9.9 (r=0.98, р. Енисей и Красноярское водохранилище).

Таким образом, показано, что увеличение содержания минеральной взвеси оказывает прямое влияние на продукционные характеристики бактериопланктона, а за счет более активной подпитки биогенными элементами и на продукционные характеристики фитопланктона.